早开堇菜(堇菜科堇菜属植物)

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早开堇菜（学名：Viola prionantha），别名为泰山堇菜、毛花早开堇菜、光瓣堇菜，是堇菜科堇菜属多年生草本植物，因在每年3月上旬开花而得名。早开堇菜产于中国黑龙江省、吉林省、辽宁省、内蒙古自治区及云南省等省区，在朝鲜、俄罗斯远东地区亦有分布，多生于山坡草地、沟边、宅旁等向阳处。

早开堇菜无地上茎，花期高3–10厘米，果期可达20厘米；根状茎短粗，根灰白色。叶均基生，花期叶片长圆状卵形至狭卵形，果期增大为三角状卵形，边缘密生细圆齿。花大，紫堇色或淡紫色，直径1.2–1.6厘米，无香味；花梗超出叶，中部有2枚小苞片；萼片披针形，基部具齿状附属物；上方花瓣反曲，侧方花瓣内面常有须毛，下方花瓣连距长14–21毫米，距长5–9毫米，末端钝圆微向上弯；花柱棍棒状，基部膝曲。蒴果长椭圆形，种子卵球形，深褐色有斑点。花果期4月至9月。早开堇菜喜光照，适宜冷凉至温暖气候，忌高温，栽培以肥沃、富含有机质的壤土为佳，且需保持环境通风良好。早开堇菜有特殊的繁殖方式和种子传播机制，分别为通过昆虫传粉完成的异花受精结实和无需传粉媒介的自花授粉繁殖。

2023年5月18日，早开堇菜被列入《中国生物多样性红色名录—高等植物卷（2020）》，为无危（LC）物种。早开堇菜具有清热解毒、凉血消肿的药用功效；嫩苗经焯水浸泡后可炒食、做汤、制馅、凉拌、熬粥或蒸食；其花形较大、色彩艳丽，早春4月上旬至中旬为盛花期，是美丽的早春观赏植物。

命名

早开堇菜在每年3月上旬就开花，故得名。

形态特征

早开堇菜为多年生草本，无竹秆，花期高3-10厘米，果期高可达20厘米。根状茎垂直，短而较粗壮，长4-20毫米，粗可达9毫米，上端常有去年残叶围绕。根数条，带灰白色，粗而长，通常皆由根状茎的下端发出，向下直伸，或有时近横生。叶多数，均基生；叶片在花期呈长圆状卵形、卵状披针形或狭卵形，长1-4.5厘米，宽6-20毫米，先端稍尖或钝，基部微心形、截形或宽楔形，稍下延，幼叶两侧通常向内卷折，边缘密生细圆齿，两面无毛，或被细毛，有时仅沿中脉有毛；果期叶片显著增大，长可达10厘米，宽可达4厘米，三角状卵形，最宽处靠近中部，基部通常宽心形；叶柄较粗壮，花期长1-5厘米，果期长达13厘米，上部有狭翅，无毛或被细柔毛；托叶苍白色或淡绿色，干后呈膜质，2/3与叶柄合生，下部者宽7-9毫米，离生部分线状披针形，长7-13毫米，边缘疏生细齿。

花大，紫堇色或淡紫色，喉部色淡并有紫色条纹，直径1.2-1.6厘米，无香味；花梗较粗壮，具棱，超出于叶，在近中部处有2枚线形小苞片；萼片披针形或卵状披针形，长6-8毫米，先端尖，具白色狭膜质边缘，基部氧化镁长1-2毫米，末端具不整齐牙齿或近全缘，无毛或具纤毛；上方花瓣倒卵形，长8-11毫米，向上方反曲，侧方花瓣长圆状倒卵形，长8-12毫米，里面基部通常有须毛或近于无毛，下方花瓣连距长14-21毫米，距长5-9毫米，粗1.5-2.5毫米，末端钝圆且微向上弯；药隔顶端附属物长约1.5毫米，花药长1.5-2毫米，下方2枚雄蕊背方的距长约4.5毫米，末端尖；子房长椭圆形，无毛，花柱棍棒状，基部明显膝曲，上部增粗，柱头顶部平或微凹，两侧及后方浑圆或具狭缘边，前方具不明显短喙，喙端具较狭的柱头孔。蒴果长椭圆形，长5-12毫米，无毛，顶端钝常具宿存的花柱。种子多数，卵球形，长约2毫米，直径约1.5毫米，深褐色常有棕色斑点。花果期4月上中旬至9月。

分布范围

早开堇菜产于黑龙江省、吉林省、辽宁省、内蒙古自治区、河北省、山西省、陕西省、宁夏回族自治区、甘肃省、山东省、江苏省、河南省、湖北及云南省等省区，在朝鲜、俄罗斯远东地区亦有分布。其中在北京分布于丰台区、海淀区、门头沟区、房山区、昌平区、怀柔区、密云区、延庆区等地，河北分布于石家庄市、井陉县、行唐县、灵寿县、平山县、赵县、辛集市、唐山、迁西县、遵化市、青龙满族自治县、大名县、涉县、磁县、武安市、邢台市、临城、内丘县、沙河、保定、阜平、涞源、易县、张家口市、张北、蔚县、涿鹿、赤城、承德、兴隆、围场、永清等地。

生长习性

早开堇菜为多年生草本植物，多生于向阳草地、山坡、荒地及路旁。性喜光照，适宜冷凉至温暖气候，忌高温。栽培以肥沃、富含有机质的壤土为佳，且需保持环境通风良好。

生长繁殖

繁殖方法

早开堇菜具有特殊的繁殖方式和种子传播机制。

发育过程

胚珠发育及大孢子发生

早开堇菜的子房雌蕊原基形成后，子房三条腹缝线中部附近的内表皮下部分细胞会进行平周分裂，向子房室内凸起形成胚珠原基，因此其胎座为侧膜胎座。胚珠原基细胞持续进行平周与垂周分裂并逐步分化，与子房连接的部位发育成珠柄，另一端细胞则保持较强分裂能力，形成珠心组织。在此期间，胚珠与珠柄相连处的上侧细胞分裂快于下侧，胚珠逐渐向子房室底部弯曲。当闭锁花长3.0–3.5毫米时，珠心珠孔端表皮下会出现一个体积大、核大、原生质丰富的特化细胞，即孢原细胞。孢原细胞经平周分裂产生周缘细胞与造孢细胞，造孢细胞直接发育为大孢子母细胞；周缘细胞则通过垂周、平周分裂，偶尔伴随表皮细胞平周分裂，使大孢子母细胞处于珠心顶端2–5层细胞下方，由此早开堇菜的胚珠属于厚珠心型。闭锁花长至3.5–4.5毫米时，大孢子母细胞完成第一次减数分裂形成二分体，两细胞体积相近；随后二分体依次进行第二次减数分裂，珠孔端细胞先分裂，合点端细胞后分裂，最终形成沿胚珠长轴排列的线形大孢子四分体。四分体中，合点端孢子与第一个大孢子均有可能成为功能大孢子，并进一步发育为单核胚囊。

雌配子体发育

花蕾长4.5–5.0毫米时，功能大孢子出现液泡化并体积增大，随后进行一次核分裂但不伴随胞质分裂，形成2核胚囊。2核胚囊继续发育并液泡化，中央形成大液泡，两个细胞核分别移至胚囊两极；之后两核各自分裂，形成4核胚囊。闭锁花长至5.0–5.5毫米时，四核胚囊进一步发育为八核胚囊，并开始细胞分化：三个反足细胞细胞质浓厚，代谢活跃；珠孔端的卵器由三个梨形细胞构成，呈倒“品”字形排列，两个助细胞与卵细胞均纵向伸长且具极性，助细胞核位于细胞中部，合点端为液泡，珠孔端具丝状器；卵细胞稍大，核大且靠近中部合点端，有明显雌性核仁，核周细胞质浓厚、无显著大液泡。两极核相互靠近并位于卵细胞下方，多数中央细胞的两极核融合形成次生核，胚囊经4–6天发育成熟。综上，早开堇菜雌配子体发育方式为单孢子蓼型。在雌配子体发育过程中，珠柄持续弯曲，成熟胚珠为倒生胚珠，珠孔仅由内珠被构成。